CAPÍTULO XIV

CAPÍTULO XIV

TKJIDO ADIPOSO

Definición. — El tejido adiposo ó grasicnto es una tramarde origen mesodérmico constituida principalmente por células esféricas, provistas de una gota de grasa y separadas á favor de hacecillos conjuntivos. ^

Existen dos modalidades de tejido adiposo : el adiposo común . y el medular de los huesos. i

TEJIDO ADIPOSO COMÚN

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Distribución y caracteres físicos. — El tejido adiposo aparece .•

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abundantemente esparcido por el organismo; forma un cojinete J ¡ espeso bajo la piel, rodea las visceras y rellena los huecos que í resultan entre los músculos, nervios, etc. Su color es amarillen- - to, su peso especifico de 0‘927, por lo que flota en el agua, y su consistencia semisólida.

Caracteres mícrográficos. — Cuando se examina al microscopio } el producto de la disolución de un lobulillo adiposo, llaman núes- ; tra atención unos corpúsculos poliédricos de un diámetro considerable (de 20 á 40 p- ó más), que tienen el aspecto de vejigas ■ llenas de grasa. Un examen más atento, sobre todo si recae en preparaciones teñidas por el ácido ósmico y el carmin, revela en cada célula cuatro cosas : la membrana, el protoplasma, el nú- • cleo y la grasa (fig. 201).

La membrana es finísima, poco perceptible en las células in- . tegras; mas si la grasa se extrae, ora mecánicamente (por rasgadura), ora á favor de la bencina ó el éter, la cubierta se pliega, mostrándonos en muchos parajes un doble contorno muy aparente (fig. 201, a).

TEJIDO ADIPOSO COMÚN

El protoplastna es finamente granuloso y sólo se distingue I bien del lado del núcleo, en donde se presenta amontonado (c). Algunos autores describen en él redes complicadas bien aparentes, sobre todo en ciertos vertebrados inferiores. Las mitoI condriashan sido observadas por Dubreuil (1910). Un aparato re- ! ticular de Golgi rudimentario ha sido señalado por Deineka y i confirmado por nosotros en el gato de pocos días. Adviértase en 1 la figura 202, a, b, su situación en un lado del protoplasma y cerca

Fig. 201 . — Dos células grasicntas del perro joven. — A, célula tratada por el verde de metilo acetificado; a, cubierta; 6, núcleo; c, protoplasma ; c, gota de grasa ; B, célula fijada por el ácido ósmico ; ¿>, núcleo; d, nucléolo.

Fig. 202. — Células adiposas del perro de pocos dias. ¡Método del formol -Urano, — a, b, aparato de Golgi.

del núcleo, y su aspecto de grumos ó granitos apenas trabados.

El núcleo afecta una figura discoide, está rodeado de protoplasma y constituye en el contorno celular un abultamiento ligero (fig. 201, 6; .

La gota de grasa es voluminosa, pues llena, como se ve en la figura 201, e, casi todo el contenido celular, su contorno es limpio y está orlado de un limbo obscuro, particularidad óptica que presentan siempre aquellas substancias cuyo índice de refracción discrepa mucho del que poseen los medios orgánicos. En torno de la gota grasienta, el protoplasma constituye tan delicada película, que se creería^faltar por completo. Por lo demás.

la masa oleosa aparece en fresco perfectamente homogénea y de matiz ligeramente amarillento; no así en las preparaciones que han sufrido la acción del alcohol, en las cuales es frecuente hallar, en el centro de la gota grasienta, irradiaciones de agujas impropiamente llamadas de mar gavina .

Las células adiposas pueden vivir solitarias, como diseminadas en el seno del tejido conjuntivo; pero la regla es encontrarlas congregadas, constituyendo grupos más ó menos nume-

Fig. 203. — Tejido adiposo pbcutáneo del perro de dos meses. — A, célula adiposa; B, tabiques conjuntivos; C, linos haces que rodean las células.

rosos que se llaman lobulillos a diposos. Tah\c^\xes de tejido conjuntivo laxo, portadores de vasos de algún calibre, .sirven para separar dichos lóbulos. Dentro de estos últimos, las células no están en íntimo contacto ; entre ellas reside una trama formada por delicados fascículos conjuntivos y una red capilar tupida, de mallas poligonales, y en un todo semejante á la que rodea los acini glandulares. En la figura 203 mostramos una .sección del tejido adiposo, donde aparece particularmente teñida la trama especial conectiva. Repárense los tabiques conjuntivos Ínter-

, lobulares y las finas hebras y hacecillos que circundan las céI lulas (fig. 203, C), envolviéndolas en una especie de canastillo,

: solamente visible en aquellos elementos que muestran libre (por , azares del corte) una de sus caras.

Los colores básicos de anilina revelan en los tabiques conectivos del tejido adiposo numerosas células cebadas y algunos corpúsculos cianófilos. Naturalmente, no faltan tampoco fibroI blastos ó células fijas y algún elemento emigrante.

Esta variedad adiposa se caracteriza por encerrar, además > de las células grasicntas y del retículo conjuntivo, una infinidad \ de corpúsculos pequeños, de aspecto embrionario, llamados me- 1 díiloceles, así como ciertos otros de talla gigante, designados osteoclastos y mieloplaxias.

Distribución y caracteres físicos. — Existen dos variedades macroscópicas de la médula, que corresponden á dos modalidades microscópicas bien acusadas ; la médula amarillenta ó tuétano que reside en el conducto de los huesos largos, y se halla compuesta exclusivamente de grasa y tejido conjuntivo, y la médula roja ó fetal, habitante en las epífisis de los huesos largos y en la trama areolar de los cortos y anchos. Esta última especie medular es la que, por separarse ostensiblemente de la estructura del tejido adiposo común, merece una descripción particular.

Caracteres microscópicos. — Si se disocia en estado fresco y con ayuda de un líquido indiferente un trozo de médula roja ó fetal, los elementos puestos en libertad son numerosos. Entre ellos pueden distinguirse las siguientes especies ; osteoclastos, mieloi plaxias, células rojas nucleadas, eritroblastos ó células semii hialinas, leucoblastos y células adiposas.

Osteoclastos (poliocariocitos de Bambeke). — Así se llaman I unas células voluminosas (de 20 á 40 (j.), de contorno irregular, yacentes en la periferia de la médula, encajadas en ciertas fosi- ! tas ofrecidas por la superficie interna de los huesos (fig. 204, E). Su protoplasma es granuloso, emitiendo á veces gruesas expan- ‘ siones, y en su interior se alberga un número variable de nú-

cíeos (4, 6 Ó más) pequeños, ovoideos, diseminados irregularmente. La multiplicidad nuclear y la posición periférica de estas > células, distínguenlas bien de los demás elementos medulares. Sus mitocondrias, granulares, finas y numerosas, han sido des- ■ critas por Dubreuil (1910).

Mieloplaxias (megalo-cariodtos de Bambeke). — Caracterízanse por su talla gigante (de 20 á 60 p), forma redondeada ó . poligonal, y sobre todo, por encerrar un núcleo voluminoso, muy v semejante en forma, aunque muy superior en tamaño, al de los '

Fig. 204. — Corte transversal de la tibia y médula ósea de un conejillo de i. Indias joven. Decalcificación en ácido picrico y teñido por la hematoxili- 1 na. — Á, mieloplaxia mediana de núcleo arriñonado ; B, mieloplaxia gi- : gante de núcleo dispuesto en rosario; C, mielocitos ó meduloceles; D, os- • teoblastos situados junto al hueso joven; E, osteoclasto situado en con- i tacto con el hueso; F, mieloplaxia con mitosis múltiple; G, célula ósea.

leucocitos (fig. 204, A, B). Las formas que suele adoptar este r núcleo son: la de riñón, la de doble bola con istmo delgado de t unión, y sobre todo, la de rosario de lóbulos, dispuesto en herradura ó plegado de manera variable y complicada. El carmín de Grenacher y la hematoxilina revelan en dicho núcleo un armazón cromático flo^o, pero de trabéculas y nudosidades espesas. • A veces, los pedículos de los lobulillos nucleares se rompen y el

^ corpúsculo adquiere dos ó más núcleos. El protoplasma es abunt dante, filamentoso y está rodeado por una membrana que se ; desprende en presencia del agua acidulada.

Como Heidenhain ha mostrado, el aspecto del protoplasma I varía á distintas profundidades. El ectoplasma ó corteza exterior es obscuro, áspero y relleno de granulaciones, mientras que 1 el protoplasma próximo al núcleo, y sobre todo el que rellena I la gran escotadura de éste (pirenocol) , se presenta claro y finaI mente granuloso (coloración con la hematoxilina ferruginosa).

' Por este mismo método de coloración, la citada escotadura nuI clear exhibe, irregularmente aumentados, numerosos centrio- : los (fig. 205, a). Las mitocondrias son abundantes (Dubreuil).

Las mieloplaxias no tienen sitio de elección, yaciendo esparcidas sin orden por todo el espesor de la médula.

Células rojas niicleadas (fig. 204, H). — Llamadas también corpúsculos de Neumann, representan hematíes en evolución, situados probablemente en el interior de los vasos. Su historia ha sido trazada ya al hablar de la hematogene,sis.

Añadiremos aquí solamente que tanto los eritroblastos como : los corpúsculos rojos nucleados, poseen un aparato de Golgi I bien desarrollado, concentrado cerca del núcleo, según se echa I de ver en la médula roja del perro ó gato jóvenes tratada por I el proceder del urano-formol. Llegada la mitosis, el aparato se i descompone en gránulos y bacilos dispersos. Los leucocitos con granulaciones, tan numerosos en la médula ósea, poseen soI lamente un sistema de granos diseminados, coloreables en negro por la plata (¿mitocondrias? ¿aparato reticular fragmentado y difuso?). Lo mismo sucede, conforme enseñan las investigaciones de Fañanás (1914), con las mieloplaxias, donde los gránulos argentófilos rellenan casi todo el protoplasma (á excepción del exoplasma), sin concretarse en aparato reticular.

Leucoblastos imeduloceles de los histólogos antiguos). — Son las células más numerosas de la pulpa medular, y su gran semejanza con los leucocitos ha inducido á los autores á estimarlas, ora como efectivos glóbulos blancos, ora como gérmenes ó fases embrionarias de éstos (fig. 204, C).

Las variedades más comunes de estos elementos, son : 1.°, cé-

lulas enanas, de 5 á 6 p, de núcleo esférico, rodeado de lina capa . protoplasmática ; 2.°, células más voluminosas (de 9 á 12 p), semejantes á leucocitos por la forma de su núcleo (con gibas, arriñonado ó múltiple) y el aspecto granuloso del protoplasma; 3.°, células con granulaciones eosinófilas; 4.°, células con granos . basiófilos. De todos estos elementos, sólo el tipo primero encierra un aparato de Golgi concentrado.

No se conoce bien la filiación de estas células ni el grado de parentesco que cada una de ellas pueda tener con los leucocitos sanguíneos.

Créese, no obstante, que estas dos últimas variedades de elementos representan glóbulos blancos adultos ó casi adultos, dotados de granulaciones y prontos á entrar en circulación. (Véase más atrás hematogenesis).

Células grasientas.~^on raras en la médula roja, muy abundantes en la amarilla, y sus propiedades coinciden con las de los corpúsculos adiposos antes descritos.

Trama conectiva. — Entre las células de la médula roja existe un retículo de finísimos hilos, cuya naturaleza no se conoce bien, aunque se supone análoga á la de los hacecillos colágenos. En la médula amarilla, Enderlen ha visto este retículo disponerse en forma de nidos que rodean las vesículas adiposas. Otros autores. Malí, por ejemplo, habían notado éstas ó parecidas reticulaciones. Células conectivas fusiformes ó estrelladas de larguísimos brazos, corren por la substancia amorfa. Tales fibroblastos son muy aparentes en la médula amarilla de los animales jóvenes. Finalmente, la médula ósea roja está

Figf. 205. — Mieloplaxia (megalocariocito) de la médula ósea del conejo.

«, grupo de centrosomas situados en la concavidad del núcleo ; b, exoplasrna profundo ; c, exoplasma superfi- ■ cial (según Heidenhain).

! recorrida por una red capilar muy rica, cuyas trabéculas son : anchas y de aspectb cavernoso.

Caracteres químicos del tejido grasiento. — Las grasas conteni- ' das en las células adiposas, son : la triestearhia y la tripalmi- , tiyia, substancias sólidas A la temperatura ordinaria, disiieltas en la tn'olefiia, que es líquida. Disuelta en esta última grasa, se i halla también una pequeña cantidad de lecitina y colesterina.

Como es sabido, las grasas neutras ó trigliccridos (triestean- 1 na, trioleína, etc.) son combinaciones de los ácidos grasos con la glicerina. Conócense muchos ácidos grasos: el oléico, el esteárico, el pahnítico, el butírico, el capróico, el acético, etc., son los principales.

En las grasas sólidas, como la del carnero, dominan el ácido • esteárico y el palmítico, al paso que en las semilíquidas y líquidas (perro, hombre) prepondera el oléico.

Las grasas neutras son insolubles en agua, bastante solubles en alcohol caliente, perfectamente solubles en la bencina, éter, xilol, etc. El ácido ósmico (tetróxido de osmio) las colorea en neI gro. Sin embargo, en todas se impregnan con igual intensidad; la que más enérgicamente reduce el ácido ósmico es la trioleína, así como el ácido oléico. En fin, las grasas atraen ciertos colorantes en solución alcohólica, como el Sudan III.

Propiedades fisiológicas. — Las células adiposas representan I glándulas monocelulares, cuyo oficio consiste en producir y re- ! tener las grasas neutras, á fin de que, durante las épocas de de- ; ficiencia alimenticia, ó de gastos orgánicos excesivos, pueda dis- : poner el organismo de un alimento de reserva. Si se examinan las células adiposas atrofiadas por la fiebre ó por la emaciación,

! se advierte, como ha demostrado Bizzozero, que la gota de I grasa, muy disminuida y situada en el centro, está rodeada por ■ un limbo de una materia mucosa semilíquida.

Histogenesis (fig. 206). — Adipoblastos. — Los lobulillos adi- : posos carecen de grasa en los primeros tiempos de su formación, y resultan de la agrupación de dos factores: una red capilar sanguínea, apelotonada y de estrechas mallas, y un conglomeI rado de células gruesas, redondeadas ó ligeramente poliédricas por presión recíproca, ricas en protoplasma, exentas de expan-

sienes y situadas ya á lo largo de los capilares, ya en el espesor de sus mallas (fig. 206, B).

Semejantes elementos no deben identificarse con los corpúsculos fijos ni emigrantes del tejido conectivo, sino que hay que estimarlos como células específicas, diferenciadas^aí» initiotnt\ seno del mesodermo, y residentes solamente en aquellos parajes donde, andando el tiempo, se formarán los lobulillos adiposos. Para evitar perífrasis, llamarémoslas adipoblastos.

El protoplas ma de estas células se caracteriza, según demostró ya Altmann, y han confirmado numerosos autores (Arnold, Heidenhain, etc.), por la presencia de finas granulaciones protéicas, á cuyo cargo corre la síntesis de la grasa en cuanto, después del nacimiento, se instaura la alimentación láctea. Tales gránalos corresponden á las granulaciones vivas, llamadas primitivas, de los corpúsculos glandulares.

Célula adiposa. — Después del nacimiento, los adipoblastos son asiento de un depósito grasiento: primeramente aparecen una ó varias gotas de pequeña dimensión, diseminadas por el cuerpo celular; luego se reúnen en una gota gruesa, la cual, creciendo progresivamente, dilata la célula, estira el protoplasma y obliga al núcleo á adoptar una posición excéntrica debajo de la membrana (fig. 206, C).

Esta grasa proviene de la alimentación láctea, y es fijada por las granulaciones primitivas, que desaparecen en cuanto las

Fig. 206. — Tejido adiposo en vías de evolución de la piel del perro recién nacido. Coloración por el ácido ósmico y carmín. — A, capilar; B, a di poblaste sin grasa; C, adipoblasto con una gota de grasa.

gotas adiposas alcanzan cierto volumen. Verosímilmente, las granulaciones primitivas actúan sobre jabones circulantes por el plasma ambiente, operando la síntesis de los ácidos grasos y glicerina. Durante este proceso, y sobre todo en la fase anterior de adipoblasto, los lobulillos adiposos rudimentarios se acrecientan, tanto por la división mitósica de sus células, como por la multiplicación de las redes capilares asociadas.

La transformación de las granulaciones primitivas en gotas de grasa ha sido estudiada por Arnold en la glándula mamaria y otros órganos (1907); por Mlle. Loyer (1910), en el óvulo de los tunicados; por Prenant (1910), en las células hepáticas, y por Dubreuil (1911), en el panículo adiposo de los mamíferos. Debemos á este último autor detalles acerca del mecanismo de transformación de las mitocondrias (que se' identifican hoy con las granulaciones de Altmann) en globos lipoides. Primeramente se espesan aquéllas, pudiendo alcanzar el triplo de su diámetro; luego, en el centro ó en el cabo de las mismas, aparecen abultamientos, algo así como retoños, dentro de los cuales se diferencia un centro claro, cuya naturaleza lipoide márcase de cada vez más, mientras que la corteza mantiene su naturaleza química protéica; finalmente, la corteza mitocondrial desaparece por licuación, quedando libre la gotita adiposa.

El desenvolvimiento de la médula ósea es mucho menos conocido. Supónese que todos sus elementos, exceptuando quizá las células rojas 3^^ eritroblastos, son diferenciaciones ocurridas, durante la época de la osificación cartilaginosa, en las células embrionarias de estirpe periostal que pueblan los grandes espacios medulares del hueso joven.

Ldteriormente, las mieloplaxias podrían multiplicarse por carioquinesis pluripolar (Doenys). Según van de Strich y Bambeke, tomarían origen, entre otros modos, por transformación de los leucoblastos.

Preparación del tejido grasiento. — Adiposo común. — Un trozo extendido de epiplón mayor del gato, perro ó conejo, recién nacidos ó de pocas semanas, se tratará, durante media hora, por una .solución de ácido ósmico al 1 por lOD; luego se lavará, para quitar el ácido excedente, 3’ se someterá, por veinticuatro horas lo menos, á la acción del picrocarminato. Las preparaciones montadas en glicerina mostrarán las gotas de grasa negras, moreno-amarillento el protoplasma, y rojos los núcleos de las células adiposas. Antes de tratar la preparación

por la glicerina, convendríi lubrificarla por algunos minutos con alcohol; de este modo las células no sufrirán retracciones ni se alterará i la grasa ennegrecida.

Se obtendrán igualmente buenas preparaciones por el procedimien- - to de las inyecciones intersticiales de ácido ósmico en el tejido subcu- • táneo del perro de pocos días. Podrán seguirse en estos preparados, convenientemente teñidos, todas las fases evolutivas de la célula . grasicnta.

Un método que da también buen resultado para teñir la grasa de los tumores es el de Rossenthal, recomendado por Fischer (1902);

1. ” Se fija el tejido en formol al 10 por 100.

2. ° Lávanse las piezas quince minutos en agua.

3'.° Córtase con microtomo de congelación.

4. ° Las secciones se llevan á la solución alcohólica de Sudan III, es decir, sudan disuelto en alcohol al 70 por 100, donde permanecen de diez á treinta minutos.

5. ° Lavado de los cortes en agua por dos minutos.

6. ° Coloración de fondo y nuclear con la hematoxilina aluminosa.

7. ° Lavado en agua.

8. ° Montaje en glicerina.