Unidad de lectura 187

Primer periodo. — El idiozoma se transforma rápidamente produciendo estos tres órganos: cierta masa granulosa exterior dispuesta en forma de gorro irregular (fig. 469, B); una esfera

Fig. 470. — Fases de la metamorfosis de la espermatida en zoospermo. - • c, centrosoma ; n, núcleo ¡y?, filamentos del manguito pericentrosouiático; m, manguito ya formado; c.d., centrosoma distal ; c.p, centrosoma pro^ximal; c.cef, capuchón ccf.álico. (.Según Me ves).

clara interior, pálidamente coloreable, y un grumo ó grano obscuro situado por dentro de esta esfera y .sucesivamente ajustado al núcleo iid.g). Este grano obscuro dilátase luego, contorneando el núcleo y generando más tarde el botón terniinnl ó ocroso-

j'Ha de la cabeza del zoosperiuo. Mientra el grano obscuro sufre tan curiosas metamorfosis, la porción clara de la esfera extiéndese también en semiluna, recubriendo el núcleo para constituir el órgano que más adelante tomará el nombre de capuchón cefálico (fig. 469, C).

Al mismo tiempo, la pareja de centrosomas evoluciona. Uno de los centriolos permanece en reposo, pero el otro emite un largo filamento que emerge de la espermatida y representa el •esbozo de la cola zoospérmica (fig. 469). Más adelante ambos centrosomas emigran hacia el núcleo, junto al cual residirán durante el segundo y tercer período.

Segundo periodo. — El núcleo se dirige á un cabo déla espermatida, concentrándose el protoplasma en el polo opuesto, es decir,

•en el cabo portador del flagelo. Además, aquel grano ■obscuro, e.sbozodelacro.soma cefálico, crece notablemente, constitu3^endo casi todo el polo opuesto al protoplásmico y ¡modelándose en forma de cono (fig. 470, h). Entorno de la porción intraprotoplásmica del flagelo, y, por tanto, en derredor de los centrosomas, surgen después unos hilos finísimos, cruzados en ángulos variados que parecen insertarse en el núcleo. Tales hebras, progresivamente acortadas, aproxímanse enti'e sí, fúndense en una masa homogénea y dan origen á un forro ó manguito transitorio que rodea el filamento intraprotoplásmico de la cola, y que se denominará estuche caudal (fig. 470, fi).

Curiosas evoluciones sufren también los centrosomas. El cen-

Fig. 471.— Fases últimas de la espermatida para convertirse en zoospermo. —

A, trozo de espermatida vista de frente;

B, trozo visto de canto; a, anillo centrosomático terminal ; ce, botones del centrosoma proximal ; p, resto del protoplasma; c, cabeza ó núcleo zoospérmico ; c.ce, capuchón cefálico.

triolo proximal se aplica íntimamente al núcleo, adquiriendo la forma de bastoncito; por su parte, el centriolo distal se encorva en anzuelo y se divide en dos segmentos: uno de ellos se resolverá, andando el tiempo, en el botón terminal ó gránulos yuxtanucleares del zoospermo adulto (fig. 471, ce), emitiendo ciertos filamentos que se pierden en la pieza intermediaria; el otro segmento, situado en posición más distal, generará el disco ó anillo terminal (fig. 471, a). El protoplasma se'alarga de cada vez

más, concentrándose sobre un polo, y, en fin,elnúcleo, futura cabeza del zoospermo, se modifica, fragmentando sus grumos cromáticos, los cuales se concentran en el polo distal, donde constituyen una masa intensamente coloreable por las anilinas básicas. Queda de esta guisa dividida la cabeza zoospérmica en dos regiones: la distal, pequeña, fuertemente coloreable, la proximal, clara y ancha (fig. 471, c).

Tercer período. — La cabeza se alarga y aplana progresivamente; desaparece el manguito caudal sin dejar residuos y se reduce progresivamente el protoplasma situado en torno del aparato filamentoso ó espiral de la pieza intermedia. El anillo cromático, hijo del centrosoma distal, emigra á lo largo del filamento axial ó porción intraprotoplásmica del flagelo caudal, deteniéndose entre la pieza intermediaria y la pieza principal, para desaparecer progresivamente, ó por lo menos hasta perder su colorabilidad por la hematoxilina ferruginosa (fig. 471, a).

Fig. 472. — Evolución de las mitocondrias del ratón durante la transformación de una espermatida en zoospermo (según Benda y Waldeyer). Los gránulos mitocondriales sueltos en A, B y C, se disponen en series en D, y en la fase E se transforman en un filamento espiral.

Durante esta fase prodúcense dos órganos importantes: el aparato espiral y la cola propiamente dicha; ydesa parece el cuerpo protoplásmico.

En torno de la pieza intermedia percíbese cierta substancia especial, dispuesta en forma de manguito, y colorable por la hematoxilina. Dentro de esta substancia destaca un hilo espiroideo de vueltas apretadas, que rodean la pieza intermedia, A cuyo contorno presta en el enfoque ecuatorial cierto aspecto granuloso característico (fig. 474, /'. espi.).

Según dejamos apuntado más atrás, el filamento espiral proviene, conforme descubrió Renda, de la concreción de las mitocondrias. Esta procedencia no ha sido bien observada en todos los mamíferos. Sin embargo, conforme muestra la figura 472, tomada de Renda y Waldeyer, en las espermatidas de ciertos animales pueden seguirse todas tas fases intermedias entre las mitocondrias independientes diseminadas en el cuerpo celular (A y R) 3’ las mitocondrias asociadas y fundidas en colonia espiral (D 3^ E).

También en los espermatocitos y espermatidas de la pahidina vivípara ha probado Meves que las mitocondrias, primeramente dispuestas en gránulos y anillos (fase de espermatocito), constituyen esferas (fase de espermatida), se condensan en torno de la pieza intermediaria para formar al fin el forro mitocondrial (fig. 129) de ésta.

La cola se alarga notablemente, espesándose de cada vez más desde su punta hasta la pieza intermediaria. Distínguense en ella el forro y un eje sucesivamente adelgazado, que asoma en el vértice para constituir la piesa terminal (fig. 474, p. term.).

Finalmente, el protoplasma sobrante de la construcción del zoospermo se ladea 3' pcdicula, desprendiéndose después más ó menos completamente. En el hombre semejante masa residual desaparece por completo; pero en otros mamíferos, en el cobaya, por ejemplo, subsiste hasta la fase terminal del espermatozoo (fig. 475, pr.), constituyendo pequeño acúmulo granuloso en torno de la pieza intermediaria. Asimismo son eliminadas las partes no aprovechadas del idiozoma (Rranca) y el cuerpo cromatoide especial 3* cubiertas caudales.

Olidos espennatogémcos. — En los tubos seminíferos, la espermatogénesis se presenta con cierta regularidad, desarrollándose por hornadas desde el fondo ó cabo de cada tubo hacia su boca, y según una línea espiroidea interrumpida. En un mismo tubo, pues, se hallarán en forma helicoide todas las fases del proceso espermatogénico (Regaud).

Espermatogénesis en los invertebrados. — Reproduce en esencia el proceso de los vertebrados, dándose igualmente los fenómenos de evolución y maturación de los espermatocitos, así como su copulación con elementos nutritivos ó de sostén. Sin embargo, en algunos animales (nematodos, anélidos, etc.) el corpúsculo de sostén es central y constituye, en el eje del tubo seminífero, una larga masa protoplásmica {raquis ó citóforo), en la cual se insertan los espermatocitos. En los moluscos y ciertos anélidos, los citóforos se muestran mullinucleados. En los gasterópodos, la célula de sostén yace periféricamente, insertándose en la membrana y asemejándose por consiguiente al corpúsculo de Sertoli de los vertebrados.

Fig.473.— A, zoospermoshumanos ; a, cabeza vista de perfil; d, cabeza vista de frente; b, pieza intermedia; c, cola; C, zoospermo de salamandra maculosa ; a, cabeza ; h, cuerpo intermedio; c, cola;£Í, membrana espiral.

Zoospermo maduro. — Los soospermos adultos son filamentos movibles, de 60 ó más tJ- de longitud, que se hallan abundantemente en el líquido que llena los tubos seminíferos, epidídimo, conducto deferente y vesículas seminales. Constan de tres partes: cnhesa ó núcleo, porción intermedia y cola. La cabeza varía mucho de forma }'■ tamaño en las diversas especies animales; en los zoospermos humanos es piriforme, algo aplastada y parece compuesta de una materia cromática, homogénea, rodeada de una membrana. La cola es larguísima y va

disminuyendo de espesor hasta su punta, que es difícil de dis-

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Fig. 474. — Esquema del zoospermo adulto del cobaya, según Meves.— ca , cabeza; cc, centrosomas; an.chr., anillo cromático ; f.esp., filamento espiral cortado de través; p.int., pieza intermediaria; p.pr., pieza principal.

Fig. 475. — Zoospermo adulto del cobaya (Meves). — ca, cabeza; c. ce., capuchón cefálico ; cc, centrosomas; a.esp., aparato espiral;/»', protoplasina ; p.int., pieza intercalar; p.pr., pieza principal; p. term., pieza terminal.

cernir, á causa de su extrema delicadeza. La pieza ó porción

intermedia es el segmento grueso comprendido entre la cola y la cabeza; comienza junto á ésta por ligera estrangulación (cuello) y termina en su unión con la cola mediante una estría, no siempre bien perceptible.

Los modernos trabajos sobre la estructura del zoospermo, singularmente los de Bardeleben, Retzius y Meves, dan á éste una estructura complicada, visible sobre todo en las preparaciones coloreadas por la hematoxilina ferruginosa.

En la figura 474 mostramos el esquema bien conocido, en donde Meves resume sus observaciones sobre el espermatozoo del cobaya.

Repárese que detrás de la cabeza, en la región del cuello, existe una pieza aplastada que no es otra cosa que el resultado de la metamorfosis del centrosoma proximal. En el hombre, este centrosoma aparece resuelto en delicados gránulos. Viene después un segmento incoloro, el cuello propiamente dicho, y á seguida el bastón terminal, producción del centrosoma distal. La pieza intermediaria (figura 474, /). posee un filamento espiral, sumergido en una substancia especial, y un cordón axil ó central continuado con la cola (fig. 474). Más allá del forro espiral aparece un espacio claro y el anillo ó disco terminal, formado por la otra mitad del centrosoma distal {an. chr .). Además, la excrecencia granulosa que rodea la pieza intermediaria, constituye una reliquia protoplásmica y se designa valúa pr oto plásmica. En fin, en la cola hay que distinguir la porción ó pieza principal, larguísimo segmento construido por el filamento axial y su eje, y la punta, representada exclusivamente por la extremidad del filamento axial (fig. 475, p.'term.) y llamada pieza terminal.

En la cabeza aparecen las dos zonas antesindicadas separadas por una línea transversal ; el segmento anterior es pálido, y el posterior, donde se concentra la cromatina nuclear, es enérgicamente coloreable. En algunos animales, el vértice de la cabeza exhibe el acrosoma ó botón cefálico, corpúsculo muy pequeño y puntiagudo, y en torno de ella se dibuja una pálida cubierta, el capuchón cefálico^ muy desarrollado en los animales y poco visible en el hombre.

En suma ; casi todos los órganos de la espermatida se reconocen en el zoospermo, donde han sufrido importantes modificaciones. Así, el núcleo de aquélla conviértese en la cabeza de éste ; la porción obscura del idiozoma forma el vértice cefálico ó acrosoma ; la parte clara de este mismo órgano se transforma en el capuchón cefálico; de ambos centrosomas, el proximal produce el bastoncito yuxtanuclear y el distal el botón y anillo terminal; el protoplasma genera el filamento y la pieza intermediaria; en fin, los condriomitos del cuerpo celular se transforman en filamento espiral.

En los demás vertebrados, la estructura de los zoospermos obedece al mismo plan, aunque con variantes notables en las dimensiones relativas de cada parte. Así, en la salamandra (ñg. 473, C) la cabeza es larguísima, homogénea y modelada en hierro de lanza; la cola es más prolongada aún, y en su torno se arrolla una membrana espiral, dotada de movimientos ondulatorios.

Fig. 476.— Corte del ovario de la gata de pocos días. — «r, epitelio germinal; h, cordones de Pflüger ; c, tejido conectivo intersticial. (Según Prenant).

Glándulas vesiculares. — Ovario. —Un corte de este órgano nos presenta dos zonas: una central, prolongada con el híleo 5^ esencialmente formada por un estroma conectivo rico en vasos gruesos {substancia medular) ; .y otra periférica llamada substancia cortical^ donde se contienen las partes características de este parénquima, es decir, el epitelio germinal y las vesícnlas de Graaf.

El epitelio germinal forma una capa delgad.'i. que reviste la superficie ovárica y se continúa con el endotelio peritoneal. Las células que constituyen dicha capa son cuboideas, de protoplas-

ma turbio y núcleo relativamente voluminoso. De estos elementos derivan probablemente los óvulos, por lo cual se los designa epitelio germinal. La continuidad entre las vesículas de Graaf y este epitelio no aparece en los animales adultos, mas en la época embrionaria demuéstrase fácilmente, notándose que los óvulos constituyen cordones celulares englobados en el extremo ovárico, prolongado con el epitelio germinal, del que representan simples invaginaciones ó repliegues (fig. 476, h).

Fig'. 477. — Aparato de Golgi en los óvulos primordiales del cobaya. (Según Río Hortega). Método del formol-urano.

Las vesículas de Graaf hállanse abundantemente diseminadas en la capa cortical. Las más gruesas residen en las regiones hondas de este estrato, en tanto que las más jóvenes y rudimentarias habitan el plano superficial (fig. 478).

Las fases por que atraviesa el óvulo 3'^ vesícula de Graaf son las siguientes: fases germinal, de multiplicación, de crecimiento ó folículo primordial , de vesícula embrionaria, de vesícula adulta y de maturación.

l.*’’ Fase germinal. — Son los óvulos de estirpe mesodérmica, procediendo de aquel epitelio del celoma que une durante la

época embrionaria los cuerpos de Wolff. Este epitelio, situado en la superficie y por dentro de dichos cuerpos, prolifera activamente, se eleva en forma de protuberancia, v finalmente, pediculándose y separándose progresivamente del cuerpo de Wolff, constituiré el ovario. Al principio, este órgano consta de una trama de tejido conectivo embrionario, revestida exteriormente por el epitelio de la cavidad celómica, epitelio que toma el nombre de s;ennitinl , porque en él se hallan los gérmenes de los futuros óvulos y células foliculares.

En los últimos tiempos de la vida embrionaria, el epitelio germinal es asiento de activa multiplicación ; la membrana constituida por tales elementos se repliega hacia el espesor del órgano y se producen largos cordones penetrantes en la trama conectiva, donde se ramifican y anastomosan complicadamente (figura 476, bj. La formación de estos cordones, que se llaman cordones de PJliiger, comienza en el embrión de dieciocho días (conejo), cesando después del nacimiento. Algunos días después del nacimiento sorpréndense todavía en el gato cordones en vías de formación, según aparece en la figura 476. En la mujer, la emigración del epitelio germinal se prolonga hasta los dos años. Transcurrido este tiempo, el epitelio germinal cae en reposo; todos los óvulos y células foliculares .serán, por tanto, diferenciaciones de los consabidos cordones.

2. *'' Fase de mtdtiplicaciÓH.—lniáase ya en el epitelio germinal, pei'O se prosigue activamente dentro de los cordones de Pflüger, cujm caudal celular aumenta notablemente. En un pi incipio no es posible diferenciar los futuros óvulos de los elementos destinados á ser células foliculares ; mas tarde, los cordones se segmentan en trozos que sucesivamente se redondean, }'■ se distingue ya un corpúsculo central, la ovogouta , así como una corona más ó menos regular de células pequeñas que representan los futuros corpúsculos foliculares.

3. ^ Período de crecimiento ó de folículo primordial. La ovogonia se desarrolla progresivamente, apaieciendo al principio bajo la forma de una célula pequeña, aunque más grande que las del estroma, de forma redondeada ó policdiica, 3 cuyo núcleo, rico en cromatina, exhibe una disposición reticulada.

En torno de] óvulo rudimentario se ven tres ó cuatro células aplastadas é irregulares, nacidas por diferenciación de las primitivas germinales, y que representan el primer esbozo de la zona epitelial ó granulosa peri-ovular (fig. 478, a, h).

Ulteriormente el núcleo de la ovogonia crece y su red cromática se resuelve en un filamento continuo, como si se preparase

ovario de la coneja. Corte en parafina y coloración en nematoxilina. — folículos primordiales muy jóvenes; óvulo en mitosis ; (l, otro tohculo primordial, pero más avanzado, con una capa epitelial reg'ular , c, ovillo con zona granulosa y membrana pellúcida; m, óvulo casi maduro con su membrana pellúcida (e), con acúmulo ovigero (i) y su zona granulosa epitelial periférica (h) ; A, epitelio germinal ; B, células

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a una mitosis; después, este cordón cromático se divide en doce ci omosomas regulares, cada uno de los que representa dos bastones cromáticos, pues, según se sabe, el número normal de éstos en las células humanas es de veinticuatro. Dichos dobles ci omosomas adoptan lorma de anillo, conforme se observa en todo óvulo que se prepara para el proceso de maturación (véase la profase del fenómeno de maturación en la ovogonia, páginas 250 y 251, así como la profase en los espermatocitos, página ,.o5, etc.), ) á veces tales anillos se adelg','izan y prolongan.

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disponiéndose en 8 de guarismo. Después de estas metamorfosis el núcleo recobra su estado de reticulación.

4.“’ Fase de vesícula embrionaria. — El óvulo aumenta de volumen y se rodea de dos membranas: una fina y granulosa {membrana primordial) que envuelve el protoplasma, al cual adhiere íntimamente, y otra que aparece en un período ulterior. Esta última capa es espesa como una cápsula, y ha recibido el nombre de membrana secundaria ó sona pellúcida. En su espesor se ven finos conductitos radiados, por los cuales, según Flemming,

Fig. 479.— Trozo de óvulo y del estrato epitelial folicular del conejo. Detalles de la unión del epitelio folicular con el protoplasma del óvulo. (Según Retzius).

pasarían expansiones protoplásmicas destinadas á poner en comunicación el protoplasma del óvulo con las células epiteliales 'inmediatas. También Retzius (1913) sostiene modernamente esta opinión, gráficamente expuesta en la figura 479. En torno del óvulo las células epiteliales pequeñas se han multiplicado á beneficio de mitosis, engendrando dos ó más capas concéntricas de corpúsculos poliédricos, pobres en protoplasma y estrechamente unidos por sus caras. Del lado del estroma se desarrolla

una membrana basal, sobre la cual se extiende una red capilar tupida (fig. 478, c).

Fig. 480. — Aparato de Golgi en las células del ovario de la coneja. — A, epitelio de revestimiento; B, óvulo embrionario; C, óvulo más desarrollado; D, óvulo casi maduro ; E, células foliculares; F, Corpus alhicans. (Según Río Hortega).

5." Fase de la vesícula adulta.— vesícula de Graaf alcanza gran de‘.sarrollo, creciendo en todas direcciones y principalmente hacia afuera. La formación epitelial peri-ovular acrecienta, por mitosis, el número de sus estratos, al propio tiempo que