Capítulo 9

Trabajos de 1891. -- Con la colaboración de van Gehuchten, formulo el principio de la _polarización dinámica_ de las neuronas. -- Completo mis anteriores observaciones sobre el cerebro y la retina y acometo el análisis de los ganglios simpáticos. -- Inesperada fortuna de mis conferencias populares acerca de la estructura fundamental del sistema nervioso. -- Oposiciones á la cátedra de Histología, de Madrid. -- Mi traslación á la Corte en 1892.

La fiebre de trabajo y la tensión de espíritu remitieron algo durante el año de 1891; sin embargo, la cosecha de observaciones alcanzó aún cierta importancia. Como veremos luego, el descenso de mi actividad debióse al tiempo invertido en la preparación intensiva de mis oposiciones á la cátedra de Madrid.

Dos cosas hay que distinguir en mi labor de 1891: la elaboración teórica y el acarreo de datos.

En el orden teórico considero como la más afortunada de mis concepciones el principio de la _polarización dinámica_, contenida ya en germen en los ensayos especulativos de 1889[89]. Complázcome en reconocer que en la elaboración y formulación de este concepto tuvo el profesor v. Gehuchten participación importante.

[89] _R. Cajal_: Conexión general de los elementos nerviosos, 1889.

Permítame el lector un poco de historia.

No hay histólogo ó fisiólogo que, al contemplar la morfología complicada de la célula nerviosa con sus dos clases de expansiones, las _protoplásmicas_ ó cortas y la _nerviosa_ ó larga, no se haya hecho las siguientes interrogaciones: ¿Cuál es la dirección del impulso nervioso dentro de la neurona? ¿Propágase como el sonido ó como la luz en todas direcciones, ó marcha constantemente en un solo sentido á la manera del agua del molino?

Ciertamente, los fisiólogos habían aportado ya, en relación á este problema, un dato valioso: que en los axones motores la descarga nerviosa provocada por las células del asta anterior de la médula espinal, transmítese exclusivamente en sentido _celulífugo_, esto es, desde el _soma_ á la placa motriz ó terminación nerviosa periférica; y generalizando el supuesto un poco arbitrariamente, ciertos neurólogos --Gowers, Bechterew, Kölliker, Waldeyer, etc.-- atribuyeron á todos los cilindros-ejes esta misma especie de conducción.

En cuanto al modo de conducción de las expansiones protoplásmicas, no existía opinión formada. Muchos autores dudaban hasta de su capacidad de transmitir corrientes (recuérdese la concepción de Golgi sobre el papel puramente nutritivo de las dendritas). Sólo el fisiólogo Gad supuso, aunque sin base objetiva suficiente, que las dendritas podrían acaso propagar el impulso nervioso en sentido _celulípeto_, es decir, desde los cabos de estas expansiones al cuerpo celular.

La aparición en 1889 y 1890 de mis trabajos sobre la retina, bulbo olfatorio, cerebelo y médula espinal cambió algo la faz del problema, haciéndolo abordable por la vía histológica. Dos adquisiciones, una objetiva y otra teórica, facilitaron la tarea. Fué la primera la demostración rigurosa de la capacidad conductriz de las dendritas; consistió la otra en la identificación, imaginada por mí (1889) sobre la base de comparaciones morfológicas, de las gruesas expansiones periféricas de los corpúsculos sensoriales con las prolongaciones protoplásmicas de las neuronas centrales.

[Ilustración: Fig. 27.--Esquema destinado á mostrar la dirección del impulso nervioso en la retina de los vertebrados. --A, retina; B, cuerpo geniculado externo; _a_, célula bipolar para bastones; _b_, célula bipolar para conos; _c_, _d_, células gangliónicas; _e_, cono; _f_, bastoncitos. Las flechas marcan la dirección de la corriente.]

Notemos, en efecto, pasando la vista por las figuras 27 y 28, que en la membrana visual (células bipolares, conos y bastones y corpúsculos ganglionares), y en el aparato olfativo (fig. 28), la expansión ó expansiones celulares gruesas, en un todo comparables con las dendritas, miran constantemente al mundo exterior y poseen conducción evidentemente celulípeta, mientras que el axon ó prolongación celulífuga se orienta hacia los centros nerviosos. Procediendo por inducción, era natural atribuir iguales propiedades dinámicas á las dendritas de las neuronas multipolares del cerebro, cerebelo y médula espinal. Así lo expresé yo, aunque con cierta timidez, en 1889, en mi citado trabajo de _La medicina práctica_[90]. En la figura 29 mostramos la dirección que el impulso nervioso seguiría en un órgano nervioso central, el cerebelo, caso de que la referida ley posea valor general.

[90] «El papel receptor ó colector de corrientes --decíamos-- de las dendritas es indudable por lo menos en dos casos: en los glomérulos olfativos donde las fibras nerviosas llegadas de la mucosa nasal entran en relación con el penacho dendrítico de las células mitrales, y en las células de Purkinje del cerebelo, cuyas frondas protoplásmicas se ponen en contacto con fibrillas paralelas de los granos.» _La medicina práctica_, 1889.

[Ilustración: Fig. 28.--Esquema destinado á mostrar la dirección de la onda nerviosa en la mucosa y centros olfativos. --A, mucosa olfativa; B, bulbo olfatorio del cerebro; C, lóbulo esfenoidal del cerebro, donde acaban las vías nacidas del bulbo. Las flechas señalan la dirección del movimiento nervioso.]

Faltóme entonces audacia para elevar la fórmula á la categoría de ley general. Es preciso convenir en que, no obstante los progresos hechos en el conocimiento estructural de las vías sensoriales, gracias á las investigaciones de Golgi, las nuestras y las de Kölliker, Tartuferi, Retzius y Lenhossék, etc., semejante generalización resultaba prematura.

Parecióme, además, que ciertos hechos eran francamente contrarios á la supuesta conducción exclusivamente _celulípeta_ de las dendritas y _celulífuga_ del axon. Uno de ellos era la existencia en diversos centros nerviosos de los vertebrados, y particularmente en el lóbulo óptico (aves y reptiles) de zonas concéntricas, donde concurren exclusivamente apéndices protoplásmicos. En tales casos era forzoso admitir el contacto entre dendritas de origen diverso y, por tanto, una conducción indiferentemente celulípeta ó celulífuga.

La otra grave dificultad estribaba en las células de los _ganglios sensitivos_ ó raquídeos, donde la rama periférica de conducción, indiscutiblemente celulípeta, afecta, por excepción, en el adulto todos los caracteres estructurales y morfológicos del cilindro-eje.

Descorazonado ante tales escollos, abandoné la cuestión que estimé prematuramente planteada, y acaso insoluble, con ayuda de los métodos histológicos.

Transcurridos dos años, es decir, en 1891, apareció un interesante trabajo de van Gehuchten[91], donde se criticaba incidentalmente y en una nota mi atrevida identificación de las dendritas con las expansiones receptoras de los corpúsculos sensoriales, así como las consecuencias fisiológicas de semejante supuesto.

[91] _A. van Gehuchten_: La moelle epinière et le cervelet. _La Cellule_, tomo VII, 1891.

«Nos parece difícil --dice este sabio-- admitir la hipótesis, por otra parte muy ingeniosa, de Cajal, según la cual la prolongación periférica de las células ganglionares sensitivas (alude también á las bipolares olfativas, retinianas, etc.) sería una prolongación protoplásmica, mientras que la expansión central representaría un verdadero axon. Ramón y Cajal ha llegado á esta hipótesis comparando, por ejemplo, los elementos bipolares de la mucosa olfativa con los elementos de los ganglios espinales.

»La idea de considerar la prolongación periférica como protoplásmica es ingeniosa en el sentido de que establece fácilmente una diferencia funcional entre las expansiones protoplásmicas y nerviosas. Las prolongaciones protoplásmicas tendrían conducción _celulípeta_ y servirían para transmitir al cuerpo celular las conmociones nerviosas llegadas de los vecinos elementos; mientras que el cilindro-eje ofrecería una conducción _celulífuga_, destinada á poner el elemento nervioso de que proviene en relación con los otros.

»Mas para admitir esta hipótesis fuera necesario modificar completamente la idea que tenemos de las prolongaciones protoplásmicas, y admitir que una de estas prolongaciones puede llegar á ser el cilindro-eje de un corpúsculo nervioso, lo que nos parece difícil de aceptar.»

[Ilustración: Fig. 29.--Esquema destinado á mostrar la marcha de las corrientes en el cerebelo, en el supuesto de que la ley de polarización dinámica tenga carácter general. --_a_, grano; _b_, fibra musgosa; _c_, corpúsculo de Purkinje; _d_, fibra paralela.]

La lectura de esta crítica incidental del sabio de Lovaina atrajo mi atención y me llevó á meditar nuevamente sobre el tema. Con razón afirman los psicólogos que en frente de una idea, repetidamente apercibida ó pensada, nuestros sucesivos estados de conciencia son siempre diferentes. Entre la primera y la última aprehensión del concepto, el espíritu ha ganado en adquisiciones; ciertas objeciones pierden su fuerza; dificultades, al parecer insuperables, se desvanecen; fórjanse, en fin, nuevas asociaciones de ideas. Tal me ocurrió en aquella ocasión. La precisión con que dicho sabio planteó el problema modificó el curso de mis pensamientos, y las dudas discretas, por él expresadas, en vez de detenerme y disuadirme, produjeron el efecto contrario. La obsesión del tema me perseguía, y lleno de esperanzas y de alientos, me dije: ¿Por qué dicha fórmula no ha de ser verdad? ¿No es plausible pensar que á cualidades morfológicas diferentes correspondan funciones algo diversas? Y esta diversidad, nacida por adaptación fisiológica, ¿no podría ser para las dendritas la conducción exclusivamente _celulípeta_ y para el axon la _celulífuga_? Probemos otra vez.

Y sometí los hechos adversos á un estudio mucho más detenido y reflexivo. El primer obstáculo --la existencia de zonas donde exclusivamente concurrían las dendritas-- desvaneciose enteramente al examinar ciertas preparaciones del lóbulo óptico y cerebro de reptiles, aves y batracios, ejecutadas por mi hermano, por entonces consagrado ahincadamente al análisis de los centros de los vertebrados inferiores[92]. Allí, donde años antes yo no encontraba sino dendritas, los referidos cortes mostraban ricos plexos nerviosos terminales.

[92] Oportunamente hablaré de las importantes investigaciones de mi hermano, relativas á la histología comparada del sistema nervioso. Los trabajos de este autor, donde encontré entonces datos preciosos para fundamentar el principio de la polarización dinámica, llevan por título: _Investigaciones de histología comparada en los centros ópticos de los vertebrados._ Tesis. Madrid, 1890, y _El encéfalo de los reptiles._ Zaragoza, 1891.

[Ilustración: Fig. 30.--Esquema destinado á mostrar las metamorfosis de situación y morfología sufridas por las células sensitivas en la serie animal. --A, células sensitivas de la lombriz de tierra (el cuerpo celular, como demostró Lenhossék, reside en la epidermis); B, células sensitivas de los moluscos (según Retzius); C, células sensitivas de los peces inferiores; D, células sensitivas de los mamíferos, aves, reptiles y batracios.]

El segundo obstáculo (carácter axónico de la expansión externa ó celulípeta de las células ganglionares raquídeas), fué salvado mediante una interpretación racional, fundada en hechos bien establecidos de la ontogenia y filogenia. Ciertamente, en los vertebrados superiores, la expansión externa de las células sensitivas posee carácter de cilindro eje; pero si descendemos en la escala animal (vermes, moluscos, crustáceos, etc. (fig. 30, A, B), según probaron las investigaciones de Retzius y Lenhossék) ó nos remontamos á las primeras fases de la época embrionaria, reconoceremos fácilmente que la célula ganglionar ó sensitiva adopta, no el tipo _monopolar_, característico de los vertebrados superiores (mamíferos, reptiles y batracios), sino el _bipolar_, á la manera de los elementos de la mucosa olfatoria, ó los de la membrana visual; ofreciendo, por consiguiente: cierta expansión _externa_ gruesa, colectora de corrientes aferentes, exenta de forro medular y con todos los rasgos distintivos de las dendritas; y una expansión _interna_, fina, dirigida á los centros y en posesión de los atributos del cilindro-eje legítimo. Por donde se infiere que, en el curso de la evolución ontogénica y filogénica, una expansión primitiva, legítimamente dendrítica en su doble aspecto dinámico y morfológico, puede adquirir, por adaptación progresiva, los caracteres estructurales, pero no los dinámicos, del cilindro-eje. Ó en otros términos: las cualidades anatómicas de las expansiones neuronales no representan hechos primitivos impuestos fatalmente por ley de evolución, sino disposiciones secundarias de carácter adaptativo, y en relación, sobre todo, con la longitud del conductor. Por ejemplo: la posesión de una vaina medular aisladora en las dendritas (célula sensitiva de los ganglios) relaciónase, más que con la dirección del movimiento nervioso, con la longitud considerable del conductor. En la figura 30 mostramos la evolución morfológica y de situación del cuerpo celular que ha experimentado la célula sensitiva durante su desarrollo filogénico. Se ve que, conforme progresa la evolución, dicho cuerpo abandona sucesivamente la piel, confinándose en órganos profundos, y cuando yace cerca de la médula espinal (reptiles, batracios, aves y mamíferos) comienza otra emigración, en cuya virtud el núcleo intercalado entre las dos expansiones, central y periférica, huye hacia la corteza del ganglio, brotando aquéllas en lo sucesivo de un pedículo inicial con atributos anatómicos de axon[93].

[93] Este curioso desplazamiento del soma, es decir, del núcleo que parece huir del cauce principal del impulso nervioso como facilitando la creación de caminos directos, fué más adelante explicado, desde el punto de vista utilitario, mediante las leyes de economía, de espacio y tiempo de conducción.

Esta evolución morfológica de las neuronas sensitivas se reproduce durante el desarrollo embrionario de los mamíferos y aves, según mostramos en la figura 31.

[Ilustración: Fig. 31.--Fases del desarrollo de las células sensitivas de los mamíferos. --_a_, _b_, fases primitivas; _c_, _d_, _e_, transiciones de la bipolaridad á la monopolaridad.]

Salvadas estas dificultades y previo un análisis histológico más preciso del efectuado hasta entonces acerca del plan estructural de las vías sensoriales y sensitivas, fuimos conducidos al siguiente enunciado[94], que fué acogido simpáticamente por muchos neurólogos y hasta por el mismo van Gehuchten[95]: _La transmisión del movimiento nervioso se produce siempre desde las ramas protoplasmáticas y cuerpo celular al axon ó expansión funcional. Toda neurona posee, pues, un aparato de recepción, el soma y las prolongaciones protoplásmicas, un aparato de emisión, el axon, y un aparato de distribución, la arborización nerviosa terminal._ Y como esta marcha del impulso nervioso al través del protoplasma implica cierta orientación constante, algo así como una _polarización_ de las ondas nerviosas, designamos la tesis precedente: _teoría de la polarización dinámica_.

[94] _Cajal_: Significación fisiológica de las expansiones protoplásmicas y nerviosas de la substancia gris. _Congreso médico valenciano_, sesión del 24 de Junio de 1891. Se publicó también en la _Revista de Ciencias médicas de Barcelona_, núms. 22 y 23, 1891.

[95] _Van Gehuchten_: Nouvelles recherches sur les ganglions cérébro-spinaux. _La Cellule_, tomo VIII, fasc. 2, 1892, etc.

Pero en tan difíciles dominios la verdad completa rara vez surge de golpe. Se forja poco á poco, tras muchos tanteos y rectificaciones. Á pesar de su amplitud, el referido principio no resultaba aplicable á todos los casos conocidos de la morfología neuronal. De su dominio escapaban muchas neuronas de los invertebrados y algunos elementos de los vertebrados, singularmente ciertas células nerviosas de _axon arciforme_, nacido lejos del soma, descubierto por mí y por mi hermano en el lóbulo óptico de los vertebrados inferiores. Sólo más adelante, en 1897[96], caí en la cuenta de que, contra el sentir general, el soma ó cuerpo celular no interviene siempre en la conducción de los impulsos nerviosos recibidos. La onda aferente se propaga á veces directamente desde las dendritas al axon. Hube, pues, de sustituir la fórmula incorrecta precedente con esta otra, que designé: _Teoría de la polarización axípeta_. _El soma y las dendritas poseen conducción axípeta, es decir, transmiten las ondas nerviosas hacia el axon. Inversamente el axon ó cilindro-eje goza de conducción somatófuga ó dendrífuga, propagando los impulsos recibidos por el soma ó por las dendritas, hacia las arborizaciones terminales nerviosas._ Por consiguiente, las corrientes afluentes al axon no pasan por el soma, sino cuando éste se interpone entre los aparatos dendrítico y axónico.

[96] _Cajal_: Las leyes de la morfología y dinamismo de las células nerviosas. _Revista trim. microg._, núm. 1, 1897.

[Ilustración: Fig. 32.--Esquema de la marcha de las corrientes en las vías sensitivo-motrices. Admitiendo la fórmula de la polarización axípeta, evitamos la suposición, contraria á la teoría, de que el pedículo de la célula sensitiva posea conducción celulípeta y celulífuga á la vez. --A, piel; B, ganglio raquídeo; C, médula espinal.]

Esta fórmula se aplica á todos los casos sin excepción, tanto de los vertebrados como de los invertebrados, lo mismo en el adulto que en el embrión. Gracias á su absoluta generalidad, constituye una preciosa clave interpretativa de la marcha de las corrientes en las neuronas de los centros. Así lo han reconocido sabios insignes que me han hecho la honra de aceptarla sin reservas.

[Ilustración: Fig. 33.--Esquema destinado á mostrar la marcha de las corrientes en las células de cayado del lóbulo óptico de peces, batracios y reptiles, donde el axon surge de una dendrita á gran distancia del cuerpo celular. Aceptando la fórmula de la polarización axípeta, se evita el escollo de suponer una doble conducción, celulípeta y celulífuga, en el tallo intercalado entre el soma y el axon.]

Acerca de sus ventajas trataré, empero, más adelante. Limitareme por ahora á copiar aquí dos figuras esquemáticas (32 y 33), donde el lector podrá reconocer fácilmente cómo, en efecto, dicha fórmula se aplica lo mismo á los casos difíciles (neuronas cuyas dendritas brotan del _segmento inicial del axon_, cual ocurre en los invertebrados, _células con cilindro-eje en cayado_, _células ganglionares raquídeas adultas_, etc.), que á los tipos neuronales corrientes del encéfalo de los mamíferos (figs. 28 y 29). Las flechas marcan el sentido de las corrientes.

* * * * *

Perdone el lector si me he detenido demasiado en referir los incidentes de mis reflexiones acerca del dinamismo neuronal. He querido mostrar, con un ejemplo típico, la marcha seguida durante la elaboración teórica; narrar cómo los obstáculos, al parecer insuperables, que cierran el paso á una concepción racional, pueden salvarse, volviendo reiteradamente sobre el tema, eliminando errores y analizando á fondo los hechos contradictorios; y cómo, en fin, el primer esbozo teórico se afina y depura por la reflexión, ganando progresivamente en generalidad hasta aplicarse á todos los casos.

En el terreno de los hechos concretos, considero como lo mejor de mi labor de 1891 los recolectados en la retina, cerebro y gran simpático.

La _retina_ mostrose siempre conmigo generosa. Cada tentativa analítica marcó un progreso más ó menos importante en el conocimiento de esta membrana, no obstante la formidable concurrencia que me hacía Dogiel, el gran histólogo ruso, que por aquel tiempo aplicaba con fortuna al mismo tema el método de Ehrlich al azul de metileno. No es cosa de referir aquí todos los menudos datos morfológicos y de conexión recogidos durante aquella campaña en la membrana visual de peces, batracios, reptiles y mamíferos[97]. Para no molestar demasiado al lector, escogeré solamente uno de los hechos más interesantes desde el punto de vista fisiológico. Aludo á la existencia de un doble tipo de célula bipolar en relación con las dos variedades conocidas de corpúsculos visuales receptores.

[97] _Cajal_: Estructura de la retina de los reptiles y batracios, con 12 grabados. 20 de Agosto de 1891.--Notas preventivas sobre la retina y gran simpático de los mamíferos, _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, con 7 grabados. 10 de Diciembre de 1891.--La retina de los teleósteos y algunas observaciones sobre la de los vertebrados superiores, _Anales de la Sociedad de Historia natural_, de Madrid, segunda serie, tomo I. Sesión de Diciembre de 1892. (Este último trabajo se publicó meses después que los anteriores, cuando acababa de trasladarme á Madrid).

Sabido es que, desde la época de J. Müller y M. Schültze, los fisiólogos y anatómicos admiten en la retina de los vertebrados dos órdenes de células receptoras: el _cono_, destinado á la visión diurna ó cromática, y el _bastoncito_, destinado á la visión crepuscular ó incolora. La excitación de estas últimas células produce una imagen poco detallada y comparable en principio á una fotografía común desenfocada (los bastones no existen en la foseta central, región de la máxima acuidad visual); mientras que la impresión de los conos, elementos particularmente concentrados en la _fovea centralis_, da copias coloreadas, finas y brillantes, semejantes á una cromofotografía en placas autocromas. En los peces, las aves diurnas, el ratón, etc., dominan los bastones; en otros animales, preponderan los conos (aves diurnas, reptiles, etcétera). Por singular privilegio, reune el hombre la visión cromática del águila y la crepuscular del pez.

[Ilustración: Fig. 34.--Esquema destinado á mostrar los sendos cauces al través de la retina del impulso recogido por los conos y bastoncitos de los mamíferos. --_a_, bastoncitos; _b_, conos; _e_, células bipolares para bastón; _f_, células bipolares para conos; _r_, _h_, _g_, _z_, células gangliónicas.]

Ahora bien; mis observaciones, rectificando las ideas expuestas por Tartuferi y Dogiel, habían demostrado que por su cabo inferior, extendido hasta la _zona plexiforme_ (véase la fig. 34, _d_, _c_), los bastoncitos y conos se terminan, no mediante redes, según anunciaron dichos sabios, sino libremente y de modo diverso: las prolongaciones descendentes de los primeros rematan á favor de una esférula libre; mientras que la expansión espesa de los segundos acaba en todos los vertebrados mediante una brocha de raicillas horizontales ramificadas (fig. 34, _z_).

Fijado este punto importante, yo me planteé una cuestión muy sencilla. Puesto que la impresión recibida por el bastoncito es diferente de la recolectada por el cono, precisa de todo punto que cada una de estas impresiones específicas se propague al través de la retina por cauce separado.

De ser válidas las conclusiones de Tartuferi y Dogiel, según las cuales el segundo anillo de la cadena visual estaría representado por un sólo tipo de bipolar, en continuación conjunta y substancial, hacia fuera, con los segmentos terminales de conos y bastones, y, hacia adentro, con las frondas de las células gangliónicas (_capa plexiforme interna_), quedaría completamente frustrado el ingenioso arbitrio con que la naturaleza ha organizado dos órdenes de células foto-receptoras específicas; ya que desde la segunda neurona visual en adelante ambas impresiones, la del color y la del blanco y negro, habrían de confundirse corriendo juntas por los mismos cauces.

Cuando se discurre con sentido común y alzamos el mazo resueltos á una acción vigorosa, la naturaleza acaba por oirnos. Consciente de lo que buscaba, dime á explorar acuciosa y reiteradamente la retina de peces y mamíferos (animales donde la diferenciación entre conos y bastones llega al sumo); y al fin, como premio á mi fe, dignáronse aparecer clarísimos y resplandecientes aquellos dos tipos de corpúsculos bipolares exigidos por la teoría y adivinados por la razón. En la figura 34, _e_, _f_, presentamos esquemáticamente los sendos cauces del bastoncito y del cono al través de la retina. Nótese cómo una variedad de _bipolar_ se pone en contacto, mediante su penacho protoplásmico ascendente, con un grupo de esférulas terminales de los _bastoncitos_; mientras que la expansión axónica ó profunda de dicha célula, acabada en pie verrugoso, se articula inferiormente con el cuerpo de cierta neurona ganglionar gigante. Repárese también cómo la célula _bipolar para cono_ entra en conexión individual, á favor de su penacho externo, con el pie ramificado de un cono; en tanto que, mediante su axon profundo, extendido en fronda horizontal, se yuxtapone al ramaje terminal de los medianos y pequeños corpúsculos gangliónicos (fig. 34, _g_, _h_, _j_ y fig. 27, _b_).

[Ilustración: Fig. 35.--Presentación esquemática de algunos de mis hallazgos en la retina de los mamíferos. --_a_, _b_, células horizontales con sus axones (_d_, _e_) terminados en la capa plexiforme externa; _f_, _g_, _h_, _m_, _n_, diversos tipos de células amacrinas ó espongioblastos; _p_, amacrinas dislocadas; _r_, fibras centrífugas, etc.]

Imposible sería consignar aquí, ni aun en forma sucinta, todos los demás encuentros afortunados logrados en la retina de peces, batracios, reptiles, aves y mamíferos. Me limitaré solamente á recordar el hallazgo _del axon y arborización nerviosa terminal de los diversos tipos de corpúsculos horizontales_ (fig. 35, _d_, _e_) (elementos situados por debajo de la capa plexiforme interna); la descripción de muchas variedades morfológicas _de amacrinas y elementos gangliónicos_ (_g_, _h_, _m_, _n_), el análisis de las células _neuróglicas ó de Müller_ en la serie de los vertebrados, etc., etc. En la figura 35, _r_, _p_, _o_, _n_, _f_, _a_, mostramos esquemáticamente algunos de estos hallazgos.

* * * * *

Otro de los trabajos en que puse más entusiasmo y esfuerzo analítico, fué el consagrado á la _corteza cerebral_ de reptiles, batracios y mamíferos. Á la verdad, el tema me atraía con singular imperio. El culto al cerebro, enigma entre los enigmas, era viejo en mí, según dejo expuesto en capítulos anteriores. Pero yo deseaba internarme más en aquel dominio y determinar en lo posible su plan fundamental, ó al menos llevar á cabo una requisitoria semejante á la efectuada años antes en el cerebelo. Mas ¡ay!, mis optimismos me engañaban. Porque el artificio soberano de la substancia gris es tan intrincado, que desafía y desafiará por muchos siglos la porfiada curiosidad de los investigadores. Ese desorden aparente de la maraña cerebral, tan alejada de la regularidad y simetría de la médula espinal y cerebelo, esconde un orden profundo, sutilísimo, actualmente inaccesible. No ya el monumental encéfalo del _homo sapiens_, pero hasta el más modesto del reptil y del batracio, ¡qué digo!, hasta el tan desdeñado y diminuto ganglio cerebroide del insecto, al parecer meras máquinas reflejas, oponen al análisis obstáculos insuperables. En la enrevesada urdimbre cerebral, sólo paso á paso cabe avanzar, y aun así, para ser afortunado, los zapadores deben llamarse Meynert, Golgi, Edinger, Flechsig, Forel, etc.

Pero mi juventud de entonces, harto confiada y acaso algo presuntuosa, ignoraba el saludable miedo al error; y me lancé á la empresa confiado en que en aquella selva temerosa, donde tantos exploradores se habían perdido, seríame permitido cobrar, si no tigres y leones, algunas modestas piezas desdeñadas por los grandes cazadores.

He aquí, brevemente, enumerados algunos de mis hallazgos de aquella época:

[Ilustración: Fig. 36.--Doble esquema donde mostramos la evolución filogénica y ontogénica de la célula psíquica ó pirámide cerebral. --A, célula piramidal de un batracio; B, de un reptil; C, del conejo; D, del hombre; _a_, _b_, _c_, _d_, fases evolutivas de la célula psíquica en el embrión de mamífero.]

1.º Uno de los hechos mejor apreciados entonces fué la revelación de la existencia constante en la corteza cerebral de batracios, reptiles, aves y mamíferos, del _corpúsculo piramidal_, que osé llamar, con audacia de lenguaje de que hoy me avergüenzo un tanto, la _célula psíquica_[98]. Sus características son: forma alargada, más ó menos cónica ó piramidal; orientación radial; ostentar constantemente un penacho dendrítico extendido por la capa molecular ó tangencial del cerebro, y un axon ó expansión nerviosa dirigido á las regiones profundas, donde constituye vías de asociación intercortical ó córtico-medular.

[98] _Cajal_: Estructura de la corteza cerebral de batracios, reptiles y aves. Agosto de 1891.

La figura 36 me dispensa de entrar en pormenores acerca de la citada _célula psíquica_, que fué objeto más adelante, por parte de mi hermano, de análisis agotantes en reptiles y batracios, y, por iniciativa de mi discípulo Cl. Sala, de un buen estudio en las aves.

[Ilustración: Fig. 37.--Esquema de una sección de la corteza cerebral de un mamífero de pequeña talla (conejo, ratón, etc). En esta figura se han reunido algunos de mis hallazgos de 1890 y 1891. --_a_, células estrelladas pequeñas de la capa plexiforme ó superficial; _b_, corpúsculos fusiformes horizontales; _c_, elemento de axon ascendente arborizado en la zona de las medianas pirámides; _d_, neurona situada en la capa de corpúsculos polimorfos, cuyo axon se arboriza en la capa molecular; _h_, colaterales de la substancia blanca; _f_, ramificación terminal de las fibras sensitivas; _g_, colaterales de los axones de las pirámides destinadas al cuerpo estriado; A, zona plexiforme; B, de las pequeñas pirámides; C, de las medianas pirámides; D, de las pirámides gigantes; E, de los corpúsculos polimorfos; F, substancia blanca; G, cuerpo estriado.]

2.º Encuentro en la capa molecular del cerebro de los mamíferos (donde se suponían existir solamente corpúsculos neuróglicos y fibras nerviosas), de numerosas _neuronas de axon corto_, terminado en el espesor mismo de dicha zona, y clasificables en dos variedades principales (fig. 37, _a_, _b_).

3.º Descripción de _numerosas neuronas fusiformes_, habitantes en todos los estratos de la corteza cerebral y caracterizadas por que su axon, de orientación ascendente, se arboriza en las _zonas de las pequeñas, medianas y grandes pirámides_ (fig. 37, _c_, _e_).

4.º Persecución, por vez primera, del curso de las fibras de proyección hasta el cuerpo estriado, y señalamiento de sus colaterales para este cuerpo y para la comisura callosa (fig. 37, _g_).

5.º Descubrimiento de ciertas fibras gruesas llegadas del cuerpo estriado y ramificadas libremente en las zonas de las pirámides (_f_). Tales fibras, confirmadas por Kölliker, que las llamó _fibras de Cajal_, representan probablemente la terminación de la vía sensitiva central.

6.º Demostración de la terminación libre de las colaterales de los axones de las pirámides y de las ramillas nerviosas de los elementos de axon corto (fig. 37, D).

7.º Observación de que las células de Martinotti, ó de axon ascendente ramificado en la capa molecular, no viven sólo cerca de ésta, sino en todas las capas de la corteza (fig. 37, _d_).

8.º Nuevas observaciones sobre la evolución embrionaria de las células piramidales y de los elementos de neuroglia, etc.

Algunas de estas observaciones y otras que, en obsequio á la brevedad, no menciono, divulgáronse rápidamente, gracias á mi precaución de publicarlas en francés, aprovechando cierta Revista histológica belga, _La Cellule_[99].

[99] _Cajal_: Sur la structure de l’écorce cerébrale de quelques mammifères. _La Cellule_, tomo VII, 1er fascicule, 1891. Con tres grandes láminas litografiadas.

Poco después, Retzius, Kölliker, mi hermano, Edinger, Schäffer, etc., confirmaban y ampliaban en algunos puntos los precedentes resultados.

La última de mis pesquisas de 1891 versó sobre la estructura del _gran simpático_. Fué esta indagación, harto más floja que las anteriores, prueba palmaria del enorme influjo de lo moral sobre lo intelectual. Por entonces hallábame preocupado con las oposiciones á la cátedra de Histología de Madrid. La preparación ansiosa de los ejercicios, las suspensiones que éstos sufrieron, el ajetreo de mis repetidos viajes á la Corte, interrumpieron la continuidad de mi esfuerzo analítico, arrebatándome esa tranquilidad de espíritu sin la cual toda obra humana suele resultar pobre, contradictoria y desprovista de elegancia.

La citada indagación llegaba, sin embargo, á su hora. Ignorábase por aquel tiempo la verdadera morfología de las neuronas simpáticas. Diversos histólogos (Remak, Ranvier, Kölliker, etc.) habían reconocido en ellas expansiones dicotomizadas; pero reinaba la mayor incertidumbre acerca del carácter y paradero de las mismas. El corpúsculo simpático, cuya naturaleza motriz parecía indudable, ¿poseía, en concordancia con el patrón morfológico común, legítimas dendritas y axon, ó más bien, según sospechaban ciertos neurólogos, todas sus prolongaciones celulares tenían significación nerviosa, arborizándose en las fibras musculares lisas? ¿Ó constaba, más bien, según parecer algo indeciso de Kölliker (1890) de un grupo de axones y de un juego de dendritas?

[Ilustración: Fig. 38.--Varias células del gran simpático del perro. El axon único marcado con _c_ se distingue por carecer de ramificaciones. A, B, D, F, G, diversos tipos morfológicos de neuronas simpáticas.]

Impaciente por llegar á la meta antes que nadie, exploré febrilmente los ganglios simpáticos de los embriones de ave, consiguiendo por lo pronto establecer en sus neuronas la existencia de prolongaciones protoplásmicas genuinas, acabadas libremente en el seno de la trama ganglionar[100]. Pero ofuscado por las apariencias, atribuí á cada célula dos ó más axones (en armonía con una opinión reciente de Kölliker), cuando positivamente sólo emite uno. Poco tiempo después, en trabajo especial recaído en los mamíferos, rectifiqué espontáneamente mi equivocación y formulé la verdadera disposición de los corpúsculos simpáticos[101]. Mas esta rectificación tardía deslució mucho mi labor. Y aunque mi nueva concepción morfológica vió la luz antes de la aparición de las observaciones de van Gehuchten, Luigi Sala, discípulo de Golgi, y de G. Retzius, á quienes había yo sugerido la fórmula metodológica apropiada (proceder de _doble impregnación_ al cromato de plata), no pude evitar se me reprocharan, con razón, mis titubeos y contradicciones, y se adjudicara á van Gehuchten el mérito de haber resuelto definitivamente el problema. Algo quedó, naturalmente, en mi activo: la existencia de las _colaterales de las fibras llegadas de la médula espinal_ (_fibras motrices de primer orden_ de los autores y cordones de unión longitudinal de los ganglios); los _nidos nerviosos pericelulares_ de origen dendrítico; la determinación de varias modalidades neuronales, etc. Sírvame la figura 38, reproducción de un grabado anejo al trabajo de 1891, para suplir detalles descriptivos que aquí resultarían inoportunos.

[100] _Cajal_: Estructura y conexiones de los ganglios simpáticos (_Pequeñas contribuciones al conocimiento del sistema nervioso_). Agosto de 1891. Con 12 grabados.

[101] _Cajal_: Notas preventivas sobre la retina y gran simpático de los mamíferos. _Gaceta Sanitaria de Barcelona_, 10 de Diciembre de 1891. Con 7 grabados.

En fin, para cerrar la lista de las publicaciones de 1891, me limitaré á citar brevemente un trabajo en colaboración de mi discípulo Cl. Sala[102], donde se precisa la verdadera forma de los conductos glandulares del páncreas, así como el modo de terminación de los nervios simpáticos; otra breve comunicación en que se describen las terminaciones nerviosas del corazón de los mamíferos[103], probando que en las fibras musculares cardíacas no existe la _placa motriz_, ni la singular disposición referida por Ranvier, sino plexos nerviosos difusos semejantes á los descritos en los músculos de fibra lisa; cierta nota[104] donde, á semejanza de las raíces posteriores de la médula espinal, se reconocen típicas bifurcaciones en los nervios sensitivos, bulbares y craneales (_trigémino_, _nervio vestibular_, _coclear ó acústico_, etc.); un estudio sobre la médula de los reptiles, en que se comprueban muchos detalles hallados anteriormente en la de las aves y mamíferos; y, en fin, una nota descriptiva de la substancia de Rolando de la médula espinal de los mamíferos[105].

[102] _S. R. Cajal_ y _Cl. Sala_: Terminaciones de los nervios y tubos glandulares del páncreas de los vertebrados. 28 Diciembre de 1891. Con cinco grabados.

[103] Terminaciones nerviosas en el corazón de los mamíferos. _Gaceta Sanitaria de Barcelona._ 10 Abril de 1891.

[104] Sobre la existencia de bifurcaciones y colaterales en los nervios sensitivos craneales y substancia blanca del cerebro. _Gaceta Sanitaria de Barcelona._ 10 Abril de 1891.

[105] _Cajal_: Estos dos estudios aparecieron con otros varios en un extenso folleto titulado _Pequeñas contribuciones al estudio del sistema nervioso_. Agosto de 1891.

Al final de 1891, el conjunto de mi labor práctica y la suma de las inducciones teóricas obtenida habían alcanzado suficiente amplitud y densidad para formar la materia de un libro. Algunos discípulos y médicos de Barcelona que conocían mis ideas, me invitaron á exponerlas ante la _Academia de Ciencias Médicas de Cataluña_. Deferí gustoso á sus ruegos, ejecutando para mis conferencias grandes cuadros murales policromados, representativos, bajo forma esquemática, del plan estructural de los centros nerviosos y órganos sensoriales. Oyóseme con agrado, y algunos discípulos entusiastas tuvieron la amabilidad de recoger mis explicaciones y copiar mis dibujos, publicando en la _Revista de Ciencias Médicas_ de dicha ciudad una serie de artículos, atentamente revisados y retocados por mí.

Los tales artículos, que vieron la luz en 1892[106], tuvieron un éxito que me llenó de sorpresa, sobrepujando, no sólo mis esperanzas, sino mis ilusiones. Ignoro cómo se enteraron en el extranjero de dichas conferencias; ello fué que en poco tiempo vieron la luz traducciones ó extensas relaciones en varios idiomas. Hasta el gran W. His, profesor de Leipzig, de cuya buena amistad hice mérito en capítulos anteriores, propúsome traducirlas al alemán. La versión tudesca aparecida en 1893[107] corrió á cargo nada menos que del Dr. H. Held, á la sazón ayudante del maestro (á quien sucedió en la cátedra) y actualmente una de las mayores ilustraciones de la Histología alemana. En cuanto á la edición francesa, fué hecha por el Dr. Azoulay, que tradujo á conciencia un texto especialmente revisado y ampliado por mí. El pequeño libro, intitulado _Les nouvelles ideés sur la fine anatomie des centres nerveux_ (Reinwald, París), y autorizado con un prólogo afectuoso del ilustre profesor Matías Duval, de París, hizo furor: en menos de tres meses agotáronse dos copiosas ediciones. Tan inesperado favor del público sugirióme el propósito, que acometí años después, de escribir un libro extenso donde se estudiara sistemática y minuciosamente la textura del sistema nervioso de todos los vertebrados y se diera cuenta, con los necesarios desarrollos, de la totalidad de mi obra científica. Acerca de este formidable trabajo de benedictino, en que me ocupé ahincadamente durante diez años, trataré oportunamente.

[106] _Cajal_: Nuevo concepto de la histología de los centros nerviosos. _Revista de Ciencias Médicas de Barcelona_, núms. 16, 20, 22 y 23 de 1892, tomo XVIII. La tirada aparte de todos estos artículos data del comienzo de 1893.

[107] _Cajal_: Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnervensystems. Traducción del Dr. H. Held. _Arch. f. Anat. u. Physiol. Anat. Abtheilung_, 1893. Como proemio de esta versión, hace notar el profesor His que la edición alemana ha sido cuidada por él y encargada á su ayudante, experto conocedor del asunto.

En Abril de 1892 ocurrió mi traslación á Madrid. Tras ejercicios de oposición que duraron varios meses é interrumpieron numerosos incidentes, tuve la fortuna de ser propuesto unánimemente para la cátedra de Histología normal y Anatomía patológica, vacante por defunción del inolvidable y benemérito Dr. Maestre de San Juan[108]. En el Tribunal, presidido por el Dr. D. Julián Calleja, figuraban jueces tan prestigiosos como el Dr. Alejandro San Martín, Dr. Federico Olóriz, el Marqués del Busto, don Antonio Mendoza y los profesores de la asignatura doctores Cerrada y Gil Saltor.

[108] El buenísimo de D. Aureliano, á quien tanto venerábamos sus discípulos, sucumbió de las resultas de un accidente de laboratorio. Una salpicadura de sosa cáustica, producida por la ruptura de un frasco, determinó la pérdida de la vista, á que siguió una pasión de ánimo tan grande, que arrebató en pocos meses al maestro. Fué el Dr. Maestre un excelente profesor, que sabía comunicar sus entusiasmos á quienes le rodeaban. Yo le debo favores inolvidables. Tras haberme apadrinado en la ceremonia de la investidura de doctor, me animó insistentemente durante mis ensayos de investigador, fortaleciendo mi confianza en las propias fuerzas. Las cartas con que acusaba recibo de mis publicaciones, constituían para mí un tónico moral de primer orden.

Mi triunfo no fué fácil, pues contendía con rivales de mucho mérito, singularmente uno de ellos, á cuyos talentos y cultura siempre rendí ingenua admiración y cordial estima.

Como no he consentido jamás á mi amor propio el menor conato de vanidad ni de engreimiento, declaro ahora que mi victoria, tan sonada por aquellos tiempos entre la clase médica de la Corte, debióse exclusivamente á dos motivos, en cierto modo impersonales y circunstanciales: desde luego, á la eficaz preparación lograda, explicando durante cuatro años consecutivos las asignaturas objeto de la oposición; y, después, al crédito y favor que mis modestos pero numerosos trabajos científicos (pasaban ya entonces de 60) habían granjeado entre los sabios extranjeros.

Yo deploré mucho haber debido recurrir, para llegar á la Universidad Central, ideal de todo catedrático de provincias, á la pugna, cruel y enconada siempre, de la oposición. Por cultas y corteses que sean las armas esgrimidas en semejantes lides, dejan siempre en pos rencillas y resquemores lamentables, enfrían amistades cimentadas á veces en afinidades de gustos y tendencias, é impiden colaboraciones que podrían ser provechosas para la ciencia nacional.

Porque, para mí, ser catedrático de la Central constituía entonces la única esperanza de satisfacer, con cierta holgura, mis aficiones hacia la investigación y de aumentar mis recursos, harto mermados con los incesantes gastos de laboratorio y de suscripciones á Revistas, amén del sostén de numerosa familia. Ricos y prestigiosos eran mis rivales; cultivaban pingües y bien merecidas clientelas, y podían esperar. Pero yo, enfrascado en mis trabajos, había perdido casi del todo las aptitudes clínicas; estaba, por consiguiente, inhabilitado para la labor profesional, única ocupación que puede conducir al médico al desahogo económico. Sólo en la decorosa industria del libro de texto, tan fructuosa para los catedráticos de la Corte cuanto precaria para los de provincias --industria sandiamente motejada por quienes no conocen sino sus vituperables abusos--, entreveía yo ese modesto pero holgado pasar, capaz de garantizarme, con la preciosa conquista de _mi tiempo_, el bien supremo de la independencia del espíritu.

[Ilustración]